仓鼠为什么喜欢跑滚轮？

2014 年，荷兰莱顿大学的梅杰（Johanna Meijer）做了一个特别简单的实验： 她在家附近的一片绿地和一处海边沙丘上各放了一个跑轮，旁边架了红外摄像头，然后就回去该干嘛干嘛了。 这一等就是三年。 三年下来，摄像头拍了超过二十万条野生动物路过的录像，其中大约一万两千段拍到了动物在跑轮上跑。来得最多的是野生小鼠，跳上去跑一两分钟，跳下来，过会儿再跳上去接着跑（下图）。 但来客远不止老鼠：鼩鼱来过，大鼠来过，青蛙来过，蛞蝓也来过。一只蛞蝓怎么"跑"跑轮，这个画面你可以自己脑补一下[1]。 梅杰一开始在跑轮旁边放了食物，所以你可能会想：动物们就是来蹭饭的，顺便踩了两脚轮子。 但实验最后一年多，她把食物撤了。来的动物确实少了，可那些还来的，跑轮子的比例反而涨了 42%。没吃的了，它们还是主动来跑。 这个实验回答了一个问题：笼子里的动物跑跑轮，到底是因为真的喜欢跑，还是因为被关傻了？ 如果跑轮只是被关出来的毛病，那野生动物不可能对一个跑轮有任何兴趣。但它们有。有些野鼠一口气跑了 18 分钟，跟实验室里养了大半年的小鼠跑的时间差不多。 所以，跑轮不是关出来的强迫症。但问题来了：那它们到底为什么要跑？ 答案得从野外找。 叙利亚仓鼠（就是宠物店卖的金丝熊）的野生老祖宗住在中东的干旱草原上，每天出洞觅食的时间很短。 有人在土耳其南部给野生金丝熊装了追踪器，发现母仓鼠平均每天只在地面上待大约 64 分钟，分成好几趟，每趟也就 5 分钟出头[2]（下面的柱状图）。 时间不长，但跑的距离不短，保守估计一天 5 到 9 公里，有些记录超过 20 公里。一只巴掌大、百来克重的东西，一天跑一个半程马拉松。 这不是锻炼身体，这是拿命在跑。食物撒在大片半荒漠里，不跑就饿死，跑慢了就被猫头鹰叼走。 所以，大自然怎么让这么个小东西心甘情愿地每天疯跑好几个小时？ 答案很简单，多巴胺。 跑步会点亮大脑里的奖赏回路。这条回路你可以理解成大脑的“爽”按钮：吃到好吃的，按一下；完成一个目标，按一下；跑起来了，也按一下。按一下就释放多巴胺，多巴胺一来，你就觉得“这事儿值得再干一次”。 2022 年有人直接测了小鼠跑了一个月跑轮之后脑子里的多巴胺含量，发现负责奖赏的脑区里多巴胺明显多了[3]。 多巴胺管的是“想跑”。跑完之后那股舒服劲儿，靠的是另一套东西，身体自己造的大麻素。以前大家都觉得跑步后的爽感是内啡肽带来的，“天然吗啡”嘛，这说法流传了几十年。 但后来发现内啡肽溶于水、过不了血脑屏障，就算血液里一大堆，也很难跑进大脑里去让你嗨。 2015 年[4]和 2021 年[5]的两拨实验分别在老鼠和人身上证明了： 把内啡肽堵死，跑完照样爽；把大麻素受体堵死，爽感就没了。 下面左图清楚显示，只有打了大麻素阻断剂的小鼠，跑完步后在“明暗箱”里还是不敢进亮区（依然焦虑）；打了纳洛酮（堵内啡肽）的，跑完一样变大胆（焦虑消退）。 真正管事的是一种叫花生四烯酸乙醇胺的东西，学名 anandamide，"ananda"在梵语里就是“极乐”的意思。你的大脑在用自产的大麻素奖励你运动。 总结一下，进化给仓鼠装了一套双保险——多巴胺负责“想跑”，自产大麻素负责“跑完很爽”。 两套系统一起发力，让一只小型哺乳动物心甘情愿地天天跑。这就是你家仓鼠疯转跑轮的根本原因。 但故事到这还没完，因为“喜欢跑”这件事往深了想，会有点让人不太舒服。 科学家发现，老鼠刚开始跑跑轮的时候，脑子里是“我今天想去跑一下”的状态，属于主动选择。 不过，跑了几个星期之后，控制权就转到了大脑里负责“自动驾驶”的区域，跑步变成了一种不需要思考的习惯，就像你每天早上起来不用想“要不要刷牙”，手就自己伸向牙刷了。 下图可以理解成大脑的“接管地图”：一开始跑步是前额叶（理性大脑）主导的主动决定；跑久了之后，控制权通过多巴胺“螺旋通路”一级一级往下传，最终交给背侧纹状体，这里管的就是“条件反射式的自动行为”， 这种从“主动做”到"停不下来"的转变，跟药物成瘾里观察到的变化一模一样[6]。 更直接的证据是，2009 年，有人给长期跑轮的大鼠打了一种叫纳洛酮的药，这药在瘾君子身上会立刻逼出戒断反应。 下图中，最能跑的限食运动组雌性大鼠戒断评分远超不运动组，字母标注显示差异极其显著；而不运动的雌性大鼠打了同样剂量的纳洛酮基本没什么反应。 结果呢，天天跑轮的大鼠也出现了戒断症状：牙齿打颤、眼皮耷拉、姿势异常。跑得越多的，反应越严重。不怎么跑的那些基本没事[7]。 还有一个更狠的实验。 1993 年，加州大学河滨分校的加兰德（Theodore Garland Jr.）开了一个项目，到现在还在跑：每一代都挑最爱跑的老鼠来繁殖后代，已经繁殖了超过 105 代。 这些“跑步世家”的老鼠每天跑的量是普通老鼠的三倍，主要不是跑得更久，而是跑得更快。它…